Letzte Aktualisierung: Oktober 2022
Population geneticsPaleogenomics
Geheimnisse der alten Griechen – Geschichte
Was sagt uns ihre DNA?
Hintergrund
Griechenland hat die westliche Geschichte, Philosophie, Kunst und Architektur wesentlich geprägt … und noch vieles mehr.
Aber was geschah in Griechenland vor über 3000 Jahren?
Wer waren die Menschen, die während der Bronzezeit in Griechenland lebten, wer waren ihre Vorfahren und wie wirkt sich all dies auf die heutige griechische Bevölkerung aus?
Unternehmen wir eine Zeitreise und versuchen wir, einige der Geheimnisse der alten Griechen zu lüften!
Diese Geschichte konzentriert sich auf die Ägäis, einen Ausläufer des Mittelmeers. Die Ägäis ist vom griechischen Festland, der Türkei und der Insel Kreta umgeben.
Verwenden Sie diese interaktive Karte und klicken Sie auf ‹Modern Day›, um die aktuellen Städte und Länder rund um die Ägäis anzuzeigen.
Ein bisschen Geschichte
Um die Ereignisse zu verstehen, die die Kultur und die genetische Ausstattung der alten und modernen Griechen geprägt haben, müssen wir zunächst die wichtigsten Zeitalter verstehen, die die griechische Geschichte geprägt haben.
Die Jungsteinzeit (6700 v. Chr. – 3000 v. Chr.)
Während dieser Zeit (die Teil der Steinzeit ist) gingen die Menschen in Griechenland aufgrund der Domestizierung von Pflanzen und Tieren von einem Leben in Jäger- und Sammler-Gesellschaften zu einer sesshafteren Gesellschaft über.
Mit der Jungsteinzeit kam die Entwicklung von Kunsthandwerk (Keramik, Figuren), polierten Steinwerkzeugen und komplexeren Gesellschaften und Wirtschaftssystemen.
Beispiele für Keramik aus dem neolithischen Griechenland, datiert 5300-4500 v. Chr. Derzeit im Nationalmuseum für Archäologie, Athen, Griechenland. Quelle: Wikipedia
Die Bronzezeit (3000 v. Chr. – 1100 v. Chr.)
In Griechenland begann die Bronzezeit kurz nach der Jungsteinzeit. Sie wird in 3 Hauptzeiträume unterteilt: die frühe, mittlere und späte Bronzezeit.
Dieses Zeitalter ist bemerkenswert für die Entwicklung der Urbanisierung. Es ist auch der Beginn von zunehmender landwirtschaftlicher Produktion, Handel und Bevölkerungswachstum.
Es ist der Beginn landwirtschaftlicher Spezialitäten wie Wein und Öl. Sogar die ersten europäischen Schriftsprachen tauchten in der mittleren Bronzezeit auf!
Quelle: The genomic history of the Aegean palatial civilizations (2021)
Beispiele für Speere und andere Waffen aus der Bronzezeit (2000-1900 v. Chr.), gefunden auf Zypern. Derzeit im Met Museum in New York City ausgestellt. Quelle
Ägäische Zivilisation während der Bronzezeit
Vier Zivilisationen in verschiedenen geografischen Gebieten rund um die Ägäis:
- Minoische Zivilisation auf Kreta
- Helladische Zivilisation auf dem griechischen Festland
- Kykladen-Zivilisation auf der Inselgruppe der Kykladen
- Westanatolische Zivilisation, die sich in der heutigen Westtürkei befindet
Diese Zivilisationen interagierten eindeutig miteinander.
Die Ausbreitung dieser Zivilisationen rund um die Ägäis begünstigte aufgrund ihrer geografischen Nähe den kommerziellen und kulturellen Austausch.
Rund um die Ägäis wurden viele verschiedene kulturelle Artefakte gefunden, die auf diese Vermischung der Kulturen hinweisen. Dazu gehören Kunstwerke, Töpfereistil, Bestattungsbräuche und Architektur.
Aber haben die Menschen auch Chromosomen ausgetauscht ?
Wer waren die Vorfahren dieser verschiedenen Zivilisationen ?
Basierend auf archäologischen Daten wurden mehrere Hypothesen aufgestellt:
- Diese Zivilisationen entstanden aus lokalen Bevölkerungen, die bereits in der Jungsteinzeit präsent waren.
- Einwanderung neuer Populationen aus Anatolien und Jägern und Sammlern aus der Region des Iran/Kaukasus während der frühen und mittleren Bronzezeit.
- Ankunft von Einwanderern aus der pontisch-kaspischen Steppe zu Beginn der frühen Bronzezeit.
Die Untersuchung der genetischen Verwandtschaft zwischen Populationen verschiedener Zivilisationen, Orte und Zeiträume kann uns helfen, einige Rätsel zu lösen!
Die 4 Rätsel
Rätsel Nr. 1: Welche genetische Verwandtschaft besteht zwischen den Zivilisationen der Bronzezeit der Ägäis? Mit anderen Worten: haben Individuen auch ihre Chromosomen ausgetauscht?
Rätsel Nr. 2: Welche genetische Verwandtschaft besteht zwischen den Zivilisationen der ägäischen Bronzezeit und anderen alten und modernen eurasischen Populationen?
Rätsel Nr. 3: Wie sind Menschen aus der ägäischen Bronzezeit mit den heutigen Griechen verwandt?
Rätsel Nr. 4: Wie sahen die alten Griechen aus, die in der Bronzezeit lebten?
In einer 2021 veröffentlichten Forschungsstudie verwendeten Wissenschaftler DNA, um diese Fragen zu beantworten.
Quelle: The genomic history of the Aegean palatial civilizations (2021)
Knochen sind ein Fenster in die Vergangenheit
Mit Hilfe von Archäologen extrahierten Wissenschaftler DNA aus den Knochen von sechs Personen, die während der Bronzezeit lebten. Diese sechs Individuen wurden an verschiedenen archäologischen Stätten gefunden und gehören verschiedenen ägäischen Zivilisationen an.
Die Grabstätte Logkas, wo zwei der sechs in dieser Studie sequenzierten antiken Individuen gefunden wurden. Das hier gezeigte Skelett wurde Log02 genannt.
Quelle: Clemente et al. 2021 Figure S1
Bildnachweis: Ephorat für Altertümer von Kozani, Hellenisches Kulturministerium, Griechenland. Mit freundlicher Genehmigung von Dr. Georgia Karamitrou-Mentessidi.
Informationen über diese antiken Individuen sind in der folgenden Tabelle aufgeführt. Wissenschaftler verwendeten Radiokohlenstoffdatierung, um das Alter der Knochen zu bestimmen – 4 stammten aus der frühen Bronzezeit, und 2 stammten aus der mittleren Bronzezeit.
| Individuum | Archäologische Stätte | Zivilisation | Alter (v. Chr.) | Geschlecht | Zeitalter |
|---|---|---|---|---|---|
| Mik15 | Manika | helladisch | 2890-2764 | weiblich | Frühe Bronzezeit |
| Pta08 | Petras | minoisch | 2849-2621 | männlich | Frühe Bronzezeit |
| Kou01 | Koufonisi | kykladisch | 2464-2349 | männlich | Frühe Bronzezeit |
| Kou03 | Koufonisi | kykladisch | 2832-2578 | weiblich | Frühe Bronzezeit |
| Log02 | Logkas | helladisch | 1924-1831 | weiblich | Mittlere Bronzezeit |
| Log04 | Logkas | helladisch | 2007-1915 | weiblich | Mittlere Bronzezeit |
Bestimmen Sie, welcher ägäischen Zivilisation jeder einzelne angehörte.
Die DNA dieser sechs Personen wurde extrahiert und sequenziert. Auf diese Weise bestimmten die Wissenschaftler das Genom der sechs Individuen.
Paläogenomik – Wie extrahiert man alte DNA - Svante Päabo (Nobelpreis 2022)
Alte DNA (aDNA) kann aus alten organischen Materialien wie Zähnen, Knochen oder Sedimenten extrahiert werden. Proben können entweder von Museumsartefakten oder archäologischen Stätten stammen.
Das Extrahieren und Sequenzieren von aDNA ist eine Herausforderung, da die DNA oft nur in kleinen Mengen vorhanden, ziemlich kurz und aufgrund ihrer Zerbrechlichkeit und durch Umwelteinflüsse beschädigt ist.
Weitere Informationen (EN): Can we really extract ancient DNA from dinosaurs?
Der Nobelpreis für Medizin 2022 geht an den Schweden Svante Pääbo, Begründer der Paläogenomik. S. Pääbo musste Methoden zur Analyse von DNA entwickeln, die durch jahrtausendelange Witterungseinflüsse geschädigt und mit Sequenzen von Mikroorganismen und modernen Menschen kontaminiert war. Er sequenzierte die älteste menschliche DNA: 430.000 Jahre alt.
S.Pääbo sequenzierte in 2010 auch das Genom des Neandertalers. Diese Neandertaler lebten vor etwa 120.000 Jahren. Hier ist der Link zur mitochondrialen DNA-Sequenz in einer öffentlichen Datenbank: GenBank.
Die DNA enthält die Hinweise: Einzelne Nukleotidunterschiede in der DNA-Sequenz (sogenannte SNPs) ermöglichen es uns herauszufinden, aus welcher Population die sechs Individuen stammten.
Verwendung von Single Nucleotide Polymorphisms (SNPs) zur Untersuchung menschlicher Populationen
Jeder Mensch ist einzigartig. Dies spiegelt sich im Genom wider – das Genom jedes Individuums ist einzigartig!
Ein menschliches Genom enthält 3 Milliarden Nukleotide. Es wird geschätzt, dass jedes einzelne Genom im Vergleich zur menschlichen Referenzgenomsequenz etwa 3 Millionen winzige Unterschiede enthält, die als Einzelnukleotid-Polymorphismen (SNPs) bezeichnet werden.
Vergleichen wir zum Beispiel Teile der Genomsequenz von 4 Individuen mit der Referenzgenomsequenz.
Hinweis: Zur Vereinfachung berücksichtigen wir nicht, dass Individuen diploid sind.
Ein bisschen Mathe und Statistik
Aber wie gelangen wir vom Nachweis von SNPs in alten Individuen zu der Erkenntnis, wie eng sie miteinander verwandt sind?
Bioinformatiker verwenden verschiedene statistische Methoden, um die Ähnlichkeit zwischen Individuen zu veranschaulichen. Eine solche Methode heißt Multidimensionale Skalierung (Multidimensional Scaling (MDS)).
Hier ist eine vereinfachte Darstellung einer MDS-Analyse für das obige Beispiel.
In der Tabelle (links) tragen wir eine 0 ein, wenn das Nukleotid an der angegebenen Position mit der Referenzsequenz identisch ist, und eine 1, wenn das Nukleotid nicht mit dem der Referenzsequenz übereinstimmt.
Das MDS-Diagramm (rechts) basiert auf den Daten in der Tabelle. Es wird Mehrdimensionale Skalierung genannt, weil wir die Menge der Informationen (Dimensionen) reduzieren können, die verwendet werden, um die Daten in ihre zwei Hauptkomponenten zu charakterisieren. Diese beiden Komponenten werden dann als Achsen verwendet, um die Personen im zweidimensionalen Raum darzustellen. Je ähnlicher die genetische Sequenz ist, desto näher erscheinen die Punkte auf dem Diagramm.
Unsere MDS-Analyse lässt uns erkennen, dass es 2 verschiedene Personengruppen gibt:
- Die Individuen 1 und 2 sind in der Grafik näher beieinander: Sie sind einander genetisch ähnlicher als die Individuen 3, 4 und die Referenzsequenz.
- Die Individuen 3, 4 und die Referenzsequenz können zusammengruppiert werden: Sie sind einander genetisch ähnlicher als die Individuen 1 und 2.
Rätsel Nr. 1
Welche genetische Verwandtschaft besteht zwischen den Zivilisationen der Bronzezeit der Ägäis?
Mehrere Millionen SNPs der sechs bronzezeitlichen Individuen, die aus verschiedenen ägäischen Zivilisationen stammten, wurden mit dem MDS-Ansatz analysiert.
In diesem (nicht interaktiven) MDS-Diagramm repräsentiert jeder Punkt ein Individuum. Wir erinnern uns: je ähnlicher die genetischen Sequenzen sind, desto näher liegen die Punkte in dem Diagramm.
Diese MDS-Analyse zeigt, dass die vier Individuen der frühen Bronzezeit und die beiden Individuen der mittleren Bronzezeit zwei Gruppen bilden:
- Die vier Individuen der frühen Bronzezeit sind einander genetisch ähnlich, obwohl sie aus verschiedenen Zivilisationen und Orten rund um die Ägäis stammen.
- Die beiden Individuen der mittleren Bronzezeit sind einander genetisch ähnlich. Sie gehören beide zur helladischen Zivilisation.
Dies unterstützt die Idee, dass sich die Menschen der frühen Bronzezeit aus der Ägäisregion nicht nur kulturell, sondern auch genetisch vermischten!
Rätsel Nr. 2
Welche genetische Verwandtschaft besteht zwischen den Zivilisationen der Ägäis-Bronzezeit und anderen alten und modernen eurasischen Populationen?
Mehrere Millionen SNPs der sechs Individuen aus der Bronzezeit, der anderen alten (n=259) und modernen DNA-Proben (n=638) aus verschiedenen geografischen Orten und Zeiträumen wurden analysiert.
Die Ergebnisse der MDS-Analyse sind im folgenden interaktiven Diagramm dargestellt:
- Sie können Populationen auswählen, indem Sie auf die verschiedenen Kästchen klicken;
- Sie können einen Zeitraum auswählen, indem Sie den Cursor auf der Zeitachse bewegen;
- Sie können mit der Maus über die verschiedenen Punkte fahren: Sie erhalten Zugriff auf Informationen über die verschiedenen Personen (geografische Lage und Zeitraum).
Verwenden Sie dieses MDS-Diagramm, um herauszufinden, welche alte Bevölkerung – aus welcher Zeit – den vier Individuen der frühen Bronzezeit am ähnlichsten ist.
Interactive MDS plot
Im Vergleich zu anderen alten eurasischen Populationen sind die vier Individuen der frühen Bronzezeit anderen Individuen der ägäischen Bronzezeit genetisch am ähnlichsten, und ihr Genom ähnelt dem von anatolischen Bauern aus der Jungsteinzeit und der frühen Bronzezeit.
Die genetische Ähnlichkeit zwischen frühbronzezeitlichen Kulturen in der Ägäis und Teilen Anatoliens legt nahe, dass diese Populationen das Meer als Verkehrsweg nutzten, und dadurch nicht nur in kulturellem, sondern auch in genetischem Austausch standen.
Rätsel Nr. 3
Wie sind Individuen aus der Bronzezeit der Ägäis mit der heutigen griechischen Bevölkerung verwandt?
DNA-Sequenzen enthalten Spuren einer genetischen Beimischung, die auftritt, wenn sich zuvor divergierende oder isolierte genetische Abstammungslinien vermischen (Wikipedia (EN)).
Bioinformatiker verwenden diese Informationen, um die Abstammung mit einer Software namens ADMIXTURE zu verfolgen. Diese verwendet charakteristische Sätze von SNPs, die in den verschiedenen DNA-Sequenzen vorhanden sind, um zu bestimmen, aus welchen Populationen die Proben stammen. In dieser Studie wurde die Software als ergänzende Analyse zu den MDS-Plots verwendet.
Nachfolgend finden Sie einen Auszug aus den Ergebnissen der ADMIXTURE-Analyse, die mit DNA von antiken und modernen griechischen Individuen durchgeführt wurde. Jede Spalte im Diagramm stellt ein Individuum dar, und jede Farbe steht für einen anderen genetischen Hintergrund (unterschiedliche Abstammung).
ADMIXTURE-Plot, der den genetischen Ursprung der griechischen Bevölkerung zeigt – von der Jungsteinzeit bis zur Neuzeit. Quelle: Adaptiert von Clemente et al. 2021 Abbildung 3
Übergang von der Jungsteinzeit zur frühen Bronzezeit
Die genetischen Daten der verschiedenen frühsteinzeitlichen Populationen wurden mit den 6 Individuen aus der Bronzezeit verglichen.
Die Daten zeigten, dass der Übergang von der Jungsteinzeit zur frühen Bronzezeit durch einen Genfluss zwischen einheimischen Bauern und Einwanderern aus dem Iran/Kaukasus gekennzeichnet ist (Anstieg der blauen Komponente im ADMIXTURE-Plot im Lauf der Zeit).
Es gab jedoch auch einen großen Beitrag der einheimischen jungsteinzeitlichen Bevölkerung (rote Komponente in der Darstellung).
Diese genetischen Ergebnisse stützen die langjährigen archäologischen Theorien, dass in der frühen Bronzezeit neue Populationen aus Anatolien und dem Iran / Kaukasus in das antike Griechenland einwanderten.
Übergang von der frühen zur mittleren Bronzezeit
Die beiden Individuen aus den Proben aus der mittleren Bronzezeit zeigen im Vergleich zu den vier Individuen aus der frühen Bronzezeit Hinweise auf einen Genfluss von den europäischen Jägern und Sammlern (Anstieg der gelben Komponente im ADMIXTURE-Plot).
Gemäss anderer Analysen sind europäische Jäger und Sammler (gelbe Komponente) und kaukasische Jäger und Sammler (blaue Komponente) auch die Hauptbestandteile von Steppenpopulationen: Dies unterstützt die Hypothese, dass Populationen aus der pontisch-kaspischen Steppe einen Beitrag zum Erbgut unserer beiden Individuen aus der mittleren Bronzezeit geleistet haben.
Übergang von der mittleren Bronzezeit zur Neuzeit
Die heutigen Griechen sind den beiden Individuen aus der mittleren Bronzezeit genetisch ähnlich.
Was haben wir bisher gelernt?
Die Jungsteinzeit und die Bronzezeit waren wichtige Zeitalter für die griechische Geschichte. Historiker und Archäologen wissen, dass es rund um die Ägäis verschiedene Zivilisationen gab. Diese verschiedenen Zivilisationen haben sich gegenseitig stark beeinflusst, zum Beispiel teilen sie gemeinsame Innovationen wie den Bau anspruchsvoller Paläste, die Entwicklung urbaner Zentren, intensiven Handel oder die intensive Verwendung von Metall. Aber jetzt wissen wir, dank alter DNA, dass sie auch ihr Erbgut ausgetauscht haben!
Sowohl Einheimische als auch Neuankömmlinge aus dem Iran/Kaukasus und der Steppe trugen zu dieser Zeit der Innovation bei. Und die DNA der heutigen Griechen trägt auch heute noch die Spuren dieser Vorfahren!
Rätsel Nr. 4
Wie sahen die alten Griechen aus, die in der Bronzezeit lebten?
Sie sind dran! Verwenden Sie SNPs, um herauszufinden, wie die alten Griechen aussahen. Waren sie im Erwachsenenalter laktoseintolerant?
Weitere Informationen
The genomic history of the Aegean palatial civilizations (2021)
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Prehistoric pendant’s DNA reveals the person who held it (Nature, May 2023)
